Amphibia

Un grapaud comun (Bufo bufo), un exemple d'anfibis frequent en Occitània.

Leis anfibis (Amphibia en latin scientific) son una classa de vertebrats. Apareguts durant lo Devonian, ocupan una plaça importanta dins l'istòria de la vida terrèstra car se desvolopèron a partir dei peis ossós aguent desvolopat lei premierei cambas e lei premiers paumons. S'adaptèron pauc a pauc a un mòde de vida mai e mai terrèstre e leis anfibis carnivòrs dominèron lei cadenas alimentàrias terrèstras fins a l'aparicion dei reptils.

Leis anfibis son caracterizats per seis uòus non amniotics que necessitan un certan nivèu d'umiditat per subreviure e se desvolopar. La màger part deis anfibis despendon d'una estenduda d'aiga per se reprodurre e vivon donc dins d'ecosistèmas fòrça umids coma de lònas, de paluns, de rius ò de seuvas umidas situats dins de regions tropicalas ò eqüatorialas. En mai de sa dependéncia a l'aiga, an coma caracteristicas importantas una pèu fina, rica en glandolas, que permet una respiracion cutanèa e, durant sa fasa de desvolopament, una metamorfòsi que permet lo passatge de l'estadi larvari a l'estadi adult. Uei, lei representents principaus d'aquela classa d'animaus son lei granolhas, lei grapauds e lei salamandras.

Istòria evolutiva e taxonomia

Istòria evolutiva

L'aparicion deis anfibis

Segon lei conoissenças actualas, leis anfibis son apareguts durant la terrestrializacion dei tetrapòds dins lo corrent dau Devonian (419-359 Ma). Leis aletas de peis sarcopterigians evolucionèron per venir similaras a de cambas dotadas de dets. Aquò li permetiá de rampar sus lo fons marin. Puei, una autra evolucion menèt au desvolopament de paumons primitius. Ansin, de peis poguèron sortir de l'aiga per se desplaçar a la superficia dei paluns dau periòde. Aquò entraïnèt l'aparicion dei vertebrats tetrapòds coma leis anfibis, lei reptils, leis aucèus e lei mamifèrs.

Leis anfibis apareguèron rapidament durant aqueu procès. Lei pus ancians son leis Ichthyostegidae que sei rèstas son presents dins d'estrats dau Devonian Superior datats de 367 a 362 Ma. An encara de trachs caracteristics dei peis ossós au nivèu dau crani e de la coa e un mòde de vida principalament aqüatic. Pasmens, an quatre cambas e un còl poderós adaptats a de desplaçaments terrèstres lòngs. Semblan d'èsser un ensemble d'espècias ja especializadas e es donc pauc probable que leis Ichthyostegidae sieguen lei rèires deis anfibis actuaus.

L'adaptacion deis anfibis a un environament terrèstre aguèt probablament luòc entre 360 e 345 Ma au començament dau Carbonifèr (359-299 Ma). Durant aqueu periòde, leis anfibis terrèstras devián ocupar un ròdol similara a aquela dau crocodil actuau. Puei, desvolopèron de mejans de locomocion novèus adaptats a un mòde de vida principalament terrèstre. L'esquelèta venguèt pus robust e la pèu venguèt pus espessa per protegir leis animaus còntra lo raionament solar e per limitar lei pèrdas d'aiga per l'organisme. Dins aquò, gardèron lo besonh de tornar dins un espaci aqüatic per pondre seis uòus e, dins lo corrent dau Triassic (252-201 Ma), leis anfibis terrèstres foguèron suplantats per lei reptils que venguèron independents deis estendudas d'aiga per se reprodurre gràcias a l'aparicion de l'uòu amniotic.

L'aparicion deis anfibis actuaus

Leis anfibis actuaus fan partida de la sosclassa dei Lissamphibia e son devesits en tres òrdres : leis Anura (granolhas e grapauds), leis Urodela (salamandras e tritons) e lei Gymnophiona (gimnofiònes). Pasmens, leis estudis filogenetics an de dificultats per establir una classificacion clara deis espècias actualas. Segon lei descubèrtas paleontologicas, la separacion datariá de 250 milions d'ans, avans la fragmentacion de Pangèa, e un raionament evolutiu rapid explicariá la raretat dei fossils de Lissamphibia primitius. Mai, amb l'utilizacion de mejans diferents, d'analisis geneticas semblan de suggerir una separacion encara pus anciana entre, d'un caire, la branca deis Anura e, d'autre caire, aquela deis Urodela e dei Gymnophiona. Pasmens, d'autreis estudis genetics an trobat de resultats mens segurs amb una separacion entre lo Devonian Superior e lo Permian Inferior.

Classificacion

Article detalhat: Classificacion deis anfibis.

Lo nom de classa « Amphibia » e lo tèrme « anfibi » derivan dau grèc ancian ἀμφίβιος (amphíbios) que significa « que viu dins dos elements ». Aquela classa gropa totei lei vertebrats tetrapòds que tèn un estadi larvari mai que son pas amniotas. En taxonomia classica, aqueu grop es devesit en tres sosclassas :

• lei Lepospondyli son apareguts durant lo Carbonifèr. Èran un grop d'anfibis de talha pichona qu'avián de formas divèrsas que semblan de sèrps, de tritons ò de lizards. Dispareguèron a la fin dau Permian.
• lei Labyrinthodontia apareguèron durant lo Devonian. Declinèron lentament a partir dau Permian per disparéisser durant la premiera partida dau Cretacèu vèrs 120 Ma. Durant lo Devonian e lo Carbonifèr, èra lei carnivòrs terrèstres pus importants de la planeta. La concurréncia amb lei crocodilians, pus resistents a la manca de presas, es sovent avançat coma factor d'explicacion a lor disparicion.
• lei Lissamphibia son probablament apareguts fa 250 milions d'ans mai aquela datacion es encara l'objècte de debats. Compòrta un òrdre disparegut, leis Albanerpetontidae, e lei tres òrdres actuaus d'anfibis (Anura, Caudata e Gymnophiona). Leis Albanerpetontidae èran un ensemble d'animaus exteriorament similars ai salamandras qu'apareguèron durant lo Jurassic e que dispareguèron durant lo Pliocèn.

Aquela classificacion tradicionala es desenant fòrça contestada per leis estudis filogenetics. En particular, lo grop dei Labyrinthodontia sembla d'èsser compausat de fossils que partejan de trachs primitius mai qu'an pauc de liames evolutius entre elei. Es donc uei largament considerat coma parafiletic. Pasmens, coma per lo rèsta deis anfibis, es pas simple de prepausar una classificacion clara deis espècias que ne'n fasián partida en l'estat actuau dei conoissenças. Ansin, en 2023, la classificacion classica deis anfibis èra considerada coma faussa mai ges de modèl segur èra estat accetat per la remplaçar.

• 
  Granolha comuna (Pelophylax kl. esculentus)
• 
  Grapaud gigant (Rhinella marina)
• 
  Salamandra comuna (Salamandra salamandra]])
• 
  Triton aupenc (Ichthyosaura alpestris)
• 
  Siphonops paulensis, un exemple de gimnofiònes

Menaças de disparicion

80 % deis anfibis actuaus vivon dins lei regions tropicalas e eqüatorialas. Lo centre de lor biodiversitat es l'America dau Sud mai, dins lo cas dei salamandras, es l'America dau Nòrd qu'assosta lo pus grand nombre d'espècias. En 2013, aperaquí 7 000 espècias d'anfibis èran estadas descrichas. Leis Anora èran lei pus nombrós amb 6 200 espècias còntra 652 per lei Caudata e 192 per lei Gymnophiona. Lo nombre d'espècias actuau d'anfibis es estat estimat entre 8 000 e 10 000 per un estudi de 2007 mai aqueu resultat es de nuançar. D'efiech, fòrça espècias amb de populacions reduchas existisson. Per exemple, dins leis ans 1990, un centenau de granolhas arboricòlas foguèron descubèrtas en Ceilan.

Dempuei leis ans 1980, abòrd de populacions d'anfibis son tocadas per de demenicions importantas e, de còps, per de disparicions complètas. Ansin, en 2006, 1 356 espècias èran consideradas coma menaçadas. Aquò representava 33,6 % deis anfibis coneguts a l'epòca. La dependéncia a l'aiga per la reproduccion èra la causa principala d'aqueu declin. D'efiech, lei paluns e lei lònas son mai e mai menaçats per lo rescaufament climatic, l'assecament dei zònas umidas dins lo quadre de l'amainatjament dau territòri per l'èsser uman e la destruccion dei seuvas umidas. Tanben, leis anfibis son vulnerables a la pollucion e au desvolopament de malautiás coma la quitridiomicòsa. Enfin, l'eutrofizacion creissenta dei paluns e dei lònas dins lei regions industrializats empacha lo desvolopament dei larvas.

Morfologia

L'esquelèta e la locomocion

Esquelèta de grapaud.

L'esquelèta deis anfibis es similar a aqueu deis autrei tetrapòds amb quatre membres principaus. Pasmens, en lei gimnofiònes e quauqueis espècias de salamandras, de membres pòdon èsser reduchs e quasi absents. Leis òs son sovent leugiers e curats. Lo sistèma musculoesqueletic es pron robust per sostenir la tèsta e lo còrs. La cencha escapulara es sostenguda per de muscles e la cencha pelviana, ben desvolopada, es estacada a l'esquelèta per un pareu de còstas estacadas au sacrum. L'ilion es orientat vèrs l'avans e lo còrs es mantengut a proximitat dau sòu, çò qu'es pas lo cas en leis aucèus e lei mamifèrs.

En leis anfibis, lei membres anteriors tènon quatre dets e lei membres posteriors cinc. Pasmens, i a d'excepcions, especialament en lei salamandras. En leis espècias amb de membres reduchs ò absents, lei membres son pas utilizats per la locomocion e lo mòde de desplaçament d'aqueleis anfibis retraion a aqueu dei vèrmes.

Lo sistèma circulatòri e respiratòri

Leis anfibis an de sistèmas circulatòris diferents ais estadis larvari e adult. En la larva, la circulacion es similara a aquela d'un peis amb un còr de dos compartiments e dei brànquias. En l'adult, lei brànquias son remplaçadas per de paumons. Lo còr es alora constituït d'un ventricul e de doas auriculas. L'organizacion generala es similara a aquela dei mamifèrs e deis aucèus. Lo sang desoxigenat es pompat per l'artèria pulmonària en direccion dei paumons. Un còp oxigenat, s'entòrna au còr e es mandat vèrs lo rèsta de l'organisme.

Una particularitat dau sistèma respiratòri deis anfibis es sa capacitat d'utilizar la pèu de l'animau, generalament fòrça fina, per assegurar de cambis gasós. Aquò permet donc de respirar dins l'aiga durant de periòdes fòrça lòngs. En revènge, aqueu sistèma es vulnerable ai polluents que pòdon aisament passar dins lo sang e entraïnar d'empoisonaments.

Lo sistèma nerviós

Lo sistèma nerviós es similar a aqueu deis autrei vertebrats amb un cervèu centrau, una mesolha e de nèrvis. Lo cervèu deis anfibis sembla de presentar un desvolopament mens important que lei mamifèrs, lei reptils e leis aucèus. Presenta de similituds importantas, dins sa morfologia e son foncionament, au cervèu dei peis. Lo telencefal, lo mesencefal e lo cervelet an una talha similara. Lo telencefal assegura principalament lo tractament dei sinhaus olfactius e visuas, la definicion dau comportament e la gestion deis aprendissatges. Lo cervelet contraròtla la coordenacion musculara e lo bulb rachidian lei foncions deis organs, compres lo ritme cardiac e la respiracion. La glandola pineala s'ocupa dau sòm e de l'ibernacion.

A l'estadi larvari, leis anfibis an un sistèma nerviós compausat d'una linha laterala coma lei peis. Aqueu sistèma se transforma durant lei diferenteis etapas d'evolucion dei larvas per formar lo sistèma nerviós adult.

Lo sistèma digestiu

La màger part deis anfibis mastican pas sei presas. An donc un ventre voluminós e un sistèma digestiu adaptat. L'esofag es donc cort e cubèrt de mucus permetent un passatge rapid dau manjar vèrs l'estomac. Una particularitat d'aquel estomac es sa capacitat de secretar un enzim, la quitinasa, que permet de digerir la cuticula quitinosa deis artropòds. Lo rèsta dau sistèma es similar a aqueu dei mamifèrs amb un intestin devesit en plusors partidas. Un pancrèas, un fetge e una vesicula biliara secrètan d'enzims permetent la digestion deis aliments. En mai d'aquò, lo fetge assegura de foncions d'estocatge de glicogèn e de graissa. Aquelei resèrvas an un ròtle durant l'ibernacion e la talha dau fetge pòu donc variar d'un biais considerable durant l'annada. Son completadas per de teissuts adipós.

La pèu

Lei colors vivas de la granolha Hyperolius viridiflavus indican sa toxicitat.

L'estructura tegumentària de la pèu deis anfibis presenta de caracteristicas comunas amb aquela deis autrei vertebrats terrèstres. Ansin, es constituïda de jaç extèrnes ceratinizats que son renovelats d'un biais regular. De placas ossosas son de còps integradas dins lo dèrma. Pòdon retraire a d'evolucions observadas en d'autrei tipes de vertebrats aqüatics ò semiaqüatics en causa de fenomèns de convergéncias evolutivas. Pasmens, au contrari dei mamifèrs e deis aucèus, la pèu deis anfibis es renovelada d'un còp gràcias a un procès de muda.

La pèu deis anfibis, fòrça fina, es permeabla a l'aiga. Aquò permet lo passatge de gas entre l'environament e l'animau sensa passar per l'aparelh respiratòri. Leis anfibis pòdon demorar dins l'aiga durant de periòdes lòngs e d'ibernar au fons d'una lòna ò d'un estanh. Pasmens, aquela pèu es fòrça fragila. Per defugir son dessecament, de glandolas, generalament situadas sus la tèsta, l'esquina e la coa, permèton de secrecions de mucus favorizant lo mantenement d'una bòna umidificacion. Aquelei substàncias son sovent toxicas per protegir l'animau còntra lei predators. En mai d'un anfibi, aqueu sistèma es completat per de glandolas especializadas dins la produccion de poison.

La color de la pèu deis anfibis despend de tres jaç de cellulas pigmentàrias que son dichas « cromatofòrs ». Cada jaç es especializat dins una coloracion donada. La màger part deis espècias an de colors discrètas destinadas a facilitar lo camoflatge. En certaneis anfibis, aqueu camoflatge pòu evolucionar en foncion de l'environament gràcias a un sistèma d'adaptacion de la coloracion. Pasmens, d'anfibis an de coloracions vivas qu'indican generalament una toxicitat fòrta per lei predators.

Reproduccion e cicle de vida

Reproduccion

Coma per la màger part deis autrei vertebrats, la reproduccion deis anfibis es un procès sexuat. A la particularitat de necessitar la preséncia d'aiga doça car leis uòus, premiera etapa dau cicle de vida deis anfibis, necessita un certan nivèu d'umidificacion. Quauqueis excepcions existisson coma d'espècias capablas de pondre dins d'aiga saumastra ò per sòu gràcias a un mecanisme que permet de mantenir l'umidificacion.

Dins lei regions caudas, la reproduccion pòu aver luòc tota l'annada. Dins lei regions temperadas, es sasoniera e se debana generalament a la prima après l'aumentacion de la temperatura. Dins lei regions aridas, la temperatura es un factor mens important e lo sinhau decisiu es puslèu donat per una quantitat importanta de precipitacions. Lei mecanismes de fecondacion son fòrça variables segon lei diferentei familhas d'anfibis mai que que siegue l'espècia, mena a la fecondacion d'uòus que son ponduts dins l'environament exterior.

Uòus

Fotografia d'uòus d'anfibis.

Leis uòus d'anfibis son caracterizats per la preséncia d'un jaç gelatinós transparent compausat de mucoproteïnas e de glicoaminoglicans. Es permeable ai gas e a l'aiga e sa talha pòu aumentar per lo mejan d'un mecanisme d'absorpcion d'aiga. L'ovul i es inicialament fixat mai dins leis uòus fecondats, lo jaç intèrne de l'uòu se liquefia per permetre un desplaçament liure de l'embrion. Leis uòus de granolhas e de certanei salamandras contènon tanben una alga verda unicellulara que facilita l'oxigenacion de l'embrion gràcias a sa fotosintèsi. Sembla tanben d'aver un efiech accelerator sus son desvolopament. Enfin, leis uòus expausats a la lutz dau Soleu contènon generalament de pigments de melanina per se protegir còntra lei raionaments ultraviolets e captar de calor per mantenir sa temperatura.

La proteccion deis uòus varia fòrça segon leis espècias mai, d'un biais generau, son abandonats dins un mitan aqüatic per leis adults. En lei gimnofiònes, son plaçats dins de caunas cavadas a proximitat d'un riu. La granolha Engystomops pustulosus fabrica una mena de radèu onte leis uòus son esconduts. D'autreis espècias plaçan d'amàs d'uòus dins de vegetaus onte son mens visibles. Enfin, fòrça anfibis produson una gròssa quantitat d'uòus, çò que permet d'assegurar la subrevida d'una partida de la ponda.

Larvas e desvolopament

Lo desvolopament dei jovenets varia segon l'òrdre de l'espècia.

En leis anoras

Lei larvas deis anoras son dichas « testards ». An generalament una forma ovala e lònga, una coa e d'aletas. Son normalament aqüatics mai en quauqueis espècias, coma Nannophrys ceylonensis, son semiterrèstres e vivon dins de rocàs umids. Tanben, an una esquelèta cartilaginosa, una linha laterala e de brànquias. A l'espelida, lei paumons se desvolopan rapidament per venir d'organs accessòris que permèton ai testards de respirar en defòra de l'aiga. Après quauquei jorns, de cambas se desvolopan e leis organs intèrnes se mèton en plaça. Durant aqueu periòde, lei testards son sovent erbivòrs e manjan d'algas mai de testards carnivòrs existisson. Lo regim alimentari normau de l'aliment aparéis un còp lo sistèma digestiu adult vengut operacionau.

Estadis diferents dau desvolopament d'un grapaud.

En leis urodèlas

A l'espelida, lei larvas d'urodèlas presentan generalament d'uelhs desprovesits de parpèlas, de dents, tres pareus de brànquias extèrnas, una coa lònga e d'aletas. En leis espècias que se reproduson dins de mitans aqüatics en movement, lei larvas tènon tanben un pareu d'estabilizaires au nivèu de la tèsta. Lei membres anteriors e posteriors son sovent parcialament desvolopats. L'evolucion vèrs l'estadi adult es mens espectaclosa que per leis anoras car la màger part dei larvas d'urodèlas son carnivòras. Lo sistèma digestiu necessita donc pauc de transformacions. De mai, lei paumons son foncionaus tre l'espelida mai son pas utilizats avans la disparicion dei brànquias.

Durant la metamorfòsi vèrs la forma adulta, leis urodèlas pèrdon seis aletas e sei brànquias e desvolopan de parpèlas. Sa pèu vèn pereu pus resistenta per li permetre de viure dins un environament terrèstre. Dins aquò, aquela transformacion es pas obligatòria en mai d'una espècia. D'efiech, plusors salamandras pòdon demorar a l'estat larvari se lei condicions son desfavorablas. Pòdon egalament se reprodurre dins aquel estat.

En lei gimnofiònes

La màger part dei gimnofiònes plaçan seis uòus dins de caunas umidas cavadas a proximitat d'una estenduda d'aiga. La màger part dei gimnofiònes son vivipars e lei larvas se desvolopan dins l'oviducte. Manjan inicialament son vitellus avans de rasclar lei cellulas epitelialas de l'oviducte. En Siphonops annulatus, leis adults an una pèu especiau qu'es manjat per lei jovenets. Lei larvas semblan d'aver tres pareus de brànquias, una tèsta dotada d'uelhs rudimentaris, una linha laterala e una coa corta dotada d'aletas. La metamorfòsi es progressiva e pas encara ben coneguda. Es estat estudiada en Ichthyophis glutinosus. Dura aperaquí dètz mes e permet la mesa en plaça deis organs intèrnes adults, una aumentacion de la resisténcia de la pèu e una segmentacion dau còrs. L'animau vèn alora terrèstre.

Comportament

Comportament territoriau

Salamandra cendrada (Plethodon cinereus) en posicion defensiva.

L'existéncia d'un comportament territoriau en lei gimnofiònes es pas clar en causa de la manca de recèrcas sus lo subjècte. En revènge, de granolhas e de salamandras an um comportament territoriau e pòdon atacar d'autreis individús per defendre sei ressorsas vitalas (zònas de caça, luòcs de reproduccion...). Aqueu caractèr es pus marcat en lei mascles mai lei femèlas de quauqueis espècias pòdon egalament aver una actitud territòriala. Leis individús que defendon un territòri dispausan generalament d'adaptacions especificas coma de dents pus grandas ò d'espinas sus lo còrs.

Alimentacion

Salamandra en trin de manjar un lombric.

Franc de quauqueis espècias, leis anfibis adults son carnivòrs e caçan totei lei presas que pòscan engolir (insèctes, aranhas, lombrics, autrei vertebrats...). Per trobar sei presas, la màger part deis anfibis utilizan una vista fòrça eficaça per detectar lei movements, compres dins de condicions de luminositat febla. En certaneis espècias, generalament de grapauds e de salamandras, l'odorat es utilizat d'un biais segondari. Leis excepcions a aquel esquèma son leis espècias, raras, qu'an desvolopat d'autrei regims alimentaris e leis espècias trogloditas. Dins lo premier cas, leis espècias dau genre Siren an un regim mixte (algas e presas) e la granolha Xenohyla truncata consuma de quantitats importantas de fruchs. Dins lo segond cas, l'odorat es vengut lo sens principau utilizat per la caça.

Lei tacticas utilizadas per capturar de presas van de l'emboscada a la caça activa. Lo mòde preferit a sovent dictat l'aspècte generau de l'animau. Leis anfibis que practican l'emboscada an generalament un camoflatge eficaç e una boca larga. Aquelei que preferisson una caça activa son sovent pus finas per permetre de desplaçaments rapids. An tanben una pèu colorada que contèn de toxinas per alunchar leis autrei predators. Lei presas son rarament mastegadas e son puslèu engolidas entieras.

Comunicacion e vocalizacion

Lei crits dei gimnofiònes e dei salamandras son limitats a de cruissiments, de renadas e de siblaments. Pauc estudiats, semblan de venir per s'orientar en lei gimnofiònes. En lei salamandras, son rars a l'excepcion de la salamandra Dicamptodon ensatus que produtz de crits aguts ò de japars quand es atacada.

Lei granolhas e lei grapauds son ben pus brusents, especialament durant la sason de la reproduccion. Ansin, l'identificacion d'una espècia dins una region donada es de còps pus simpla de caracterizar amb l'estudi dei crits que per l'observacion visuala. En la màger part deis espècias, lo son produch es congreat per l'expulsion de l'aire dei paumons a travèrs de còrdas vocalas] vèrs un ò mai d'un sac gular.

Annèxas

Liames intèrnes

• Espècia menaçada.
• Gimnofiònes.
• Granolha.
• Grapaud.
• Larva.
• Lista deis anfibis d'Occitània.
• Lòna.
• Palun.
• Reptils.
• Salamandra.
• Triton.
• Vertebrats.

Bibliografia

• (en) Nicholas Arnold e Denys Ovenden, Reptiles and Amphibians of Britain and Europe, Harper Collins Publishers, 2002.
• (fr) Losange, Amphibiens & reptiles, Editions Artemis, coll. « Découverte nature », 2008.
• (fr) Claude Miaud e Jean Muratet, Les amphibiens de France ; Guide d'identification des œufs et des larves, Éditions Quæ, 2018.
• (en) Robert C. Stebbins e Nathan W. Cohen, A Natural History of Amphibians, Princeton University Press, 1995.
• (en) Kentwood David Wells, The Ecology & Behavior of Amphibians, University of Chicago Press, 2007.