Lumbricina

Descripcion d'aqueste imatge, tanben comentat çaiaprèp

Un vèrm de tèrra (Lumbricidae europèu)

Classificacion
Règne	Animalia
Embrancament	Annelida
Classa	Clitellata
Sosclassa	Oligochaeta
Òrdre	Haplotaxida

Sosòrdre

Lumbricina
De Blainville, 1830

! style=";" colspan="2" | Classificacion filogenetica |-----

Posicion :
{{{2}}}

|-----

Lo sosòrdre dels Lumbricina, regropa l'ensemble dels vèrmes de tèrra o lombric siá tretze familhas e mai 6 000 espècias descrichas (e de las Haplotaxida fòrça nombrosas non encara conegudas, subretot dins las regions tropicalas).

Los vèrms de tèrra son d'animals ecavaires que contribuisson a la mescla de contunh de las jaças del sòl (bioturbacion).

Lor diversitat especifica e genetica, lor activitat e lor ecologia ne fan d'actors màger dins l'estructuracion e l'entreten de las proprietats fisicas dels sòls, que lor capacitats e gardar e de purificar l'aiga^[1] e dins la qualitat del foncionament dels agroecosistèmas^[2].

Existís pel mond unas espècias semiaquaticas (que respiran periodicament d'aire en superfícia amb un sifon) o subaquaticas (una sola en Euròpa: Criodrilus lacuum).

Densitat e biomassa

Los vèrms de tèrra son omnipresents dins los sòls tropicals o temperats (levat quand son fòrçat acids). Al sen de la diversitat del organismes poblant lo sòl, son lo grop animal que la biomassa es mai importanta (60 a 80 % de la biomassa animala dels sòls): lor densitat va de 50 a 400 individús al mètre carrat (passant a vegada los 1 000 au m²), siá una biomassa viventa entre 30 e 100 g au m². Lor biomassa es de 1 a 3 tonas per ectara dins les pradariás temperadas. Al total sus tèrra, representan un pes vint còp superior a aqueste dels umans. Lor diversitat taxonomica es fòrça importanta (3 627 espècias de lombric recensadas en 1994; 700 genres e 7 000 espècias documentadas en 2015).

Lor preséncia varia segon los mitans. Atal se pòt trobar 10 individús/m² dins un bosc de picèas temperat, 30 individús/m² dins une pradariá magra, 250 individús/m² dins un bosc de fuelhuts o un camp e fins a 500 individús/m² dins una pastura. L’espandiment de fums solides de bovids, dins una proporcion de 50 tonas a l’ectara per annada, aumenta lo nombre de Lumbricus terrestris (anecics) de près de 250 %, lor nombre passant 1000 individús/m², çò que representa 5 tonas de vèrms de tèrra a l'ectara^[3].

Des recensaments mòstran mai sovent qu'aquesta abondança es fòrça mai redusida al sen de las parcelas agricòlas lauradas e monoculturalas o en preséncia de pesticidas. En efièch, dempuèi un sègle, unes terrens passèron de 2 tonas de vèrms de tèrra a l'ectara a 50 kg o mens.

Segon los sòls, lo climat e las espècias de lombrics, es estimat entre 40 e 600 tonas de turriculs que son excretats per an e per ectara, autrament dich tota la tèrra d'un jardin o d'un camp passa dins lo tub digestiu dels lombrics dins un cinquantena d'annadas. Lor biomassa es tala que dins un camp cultivat, los cercaires estiman que tot lo sol sus l'espessor d'una relha es passat al mens un còp dins lor tub digestiu en mens de 5 ans.

Existís d'espècias aquaticas, per a çò nòstre Criodrilus lacuum.

Classificacion

Los vèrms de tèrra apartenon al grop coelomata, tripoblastic protostomian, a la sosclassa dels Oligoquètas (literalament: qu'an pauc de pels), a l'òrdre dels Haplotaxida e al sosòrdre de las Lumbricina.

Las caracteristicas de morfologia son utilizadas pels sistematicians per classificar los vèrms de tèrra. Aquestas caracteristicas son: la posicion segmentala del clitellum sul còrs, la longor del còrs, sa forma (cilindrica o aplatiat), lo nombre de segments corporals, lo tipe e la posicion de la sedas, la descripcion del prostomium, lo peristomium, la posicion extèrna e la morfologia dels orificis genitals, lo tipe de conflament glandulars sul clitellum^[4].

Biologia

Anatomia e descripcion

La cavitat coelomica es metamerizada. Aquestas cavitats son omonòmas, donc regularas amb repeticion de las nefridias e dels ganglions, son mejançadas al nivèl de cada metamèra per un dissepiment e emplidas d’un liquid coelomic que pòt rajar a l’exterior per un pòr dorsal median. Lo còrs es atal constituit d'anèls successius nomenats segments. Aquestes son enrodats d'un musculatura longitudinala e d'una musculatura circulària. Cada segment es mai sovent garnit de quatre parelhs de cortas sedas sus la fàcia ventrala (vèrms temperats) o d'un reng de sedas tot lo torn (nombrosas espècias tropicalas). Aquesta sedas an de talhas e formas variadas segon lo mòde de vida e de locomocion. Los dos primièrs segments e lo darrièr an pas de sejas e an un ròtle particular: punta pel primièr, boca pel segond e anus pel darrièr. Lo primièr segment es nomenat prostomium (tèsta redusida per evolucion regressiva), lo segond peristomium, e lo darrièr pygidium. Es mai aprimat al nivèl del cap e leugièrament aplatat a son tèrme posterior.

De vèrms de tèrra d'America centrala e del Sud pòdon aténher 3 mètres.

Lo vèrm de tèrra possedís una cadena nerviosa ventrala (iponeurian), e un sistèma circulatòria tancat.

Lo tub digestiu es plan elaborat e compren una boca, un faringe que pòt servir de ventosa per tirar los aliments dins las galariás e de trissador. Los aliments passan enseguida dins lo papach, recebon un apòrt de carbonat de calci de las glandulas de Morren, passan dins lo gresièr que contunha lo trissatge e atenh fin finala l'intestin. Es là que se realiza lo complèxe argiloumic. La fòrta activitat microbiana de son tub digestiu permet al lombric de consomar 20 a 30 còps son volum de tèrra cada jorn^[5].

La color del còrs es mai sovent ròse a marron, a vegada irizat amb de rebat violets. Unas espècias son plan colorats (irange o turquesa, subretot per unes Trigaster d'America centrala).

Lo vèrm de tèrra se desplaça dins un movement peristaltic, per contraccions asincrònas dels muscles longitudinals e circulars de segments que prenon pièja sus las cavitats coelomicas. Aquestas deformacions dels segments de l'idroesqueleta permeton la mobilitat de l'animal.

Segon una cresença populara, un vèrm de tèrra trencat en tres donariá naissença à tres vèrms de tèrra. En realitat, copa en dos, una sola partida pòt eventualament subreviure segon la posicion del talh al respècte dels organs vitals que son la tèsta e los organs sexuals. Dins aquesta cas, la partida anteriora pòt reconstituir en partida dels annèls posteriors mancants: aqueste fenomèn d'autotomia seguit de regeneracion, limitat pel vèrm de tèrra, es en efièch sovent confondut amb lo vèrm marin al poder de reneraracion mai important^[6].

Reproduccion

Los vèrms de tèrra son totes ermafroditas. Unas espècias son obligatòriament biparentalas, coma lo vèrm de tèrra comun alara que d’autres pòdon se reproduire sens acoblament, per auto-fertilizacion o partenogenèsi.

An un o dos parelhs de testiculs ont dos o quatre parelh de vesiculas seminalas produson los espermatozoïdes que son recampats per d'espermatècas abans d'èsser liberats pels pòrs genitals mascles pendent de la fecondacion extèrna. Lo parelh unic d’ovaris, localizat unes segments mai alunhats dels testiculs, emet d'uòus recampats pels pabalhons dels oviductes puèi liberats pels pòrs genitals femes. L'ermaphrodisme successiu disjunch la copulacion de la reproduccion. La copulacion se realiza mai sovent a la superfícia del sòl o dins lo sòl quand las condicions son favorablas. Los dos vèrms s’acoblan en posicion cap e cuol, estrechament units per la secrecion mucosa del clitellum: aqueste coissinet tegumentari apareguèt a la maturitat sexuala permet de manténer estrechament lo partenari pendent de la copulacion. L'acoblament dura una oras et consistís en un escambi d'espermes emeses pels orificis genitals masles cap a las espermatècas del partenari. Un còp los partenaris separats, aqueste coissinet forma un cocon qu'a una foncion importanta pendent que lo vèrm pren sos caractèrs sexuals femes. Lo vèrm se desengatja en efièch d'aqueste manchon, limpa e passa davans los pòrs genitals femes que recampa los ovules puèi los pòrs genitals mascles contenent los espermatozoïdes del partenari dins las espermatècas. Un còp que le vèrm se desengatgèt completament, aqueste cocon se tampa al nivèl de las doas extremitats. La fecondacion extèrna se realiza dins lo cocon que conten fins a un vintenat d'uòus. Sols un a tres pichona vermets ne sortisson après unas setmanas^[9].

Respiracion e sistèma circulatòri

A causa d'una respiracion exclusivament tegumentària (los vèrms de tèrra ne possedisson pas de palmons), lo còrs deu demorar umid per permetre la respiracion e evitar la desidratacion: se son tegument seca, pèrd sa permeabilitat als gases respiratòris. Aquesta respiracion cutanèa explica que son tegument secrèta una sisa de mucus idrofil que reten l'aiga a son contacte.

Lo sistèma circulatòri compren un gros vaissèl dorsal contractil ont la sang es propulsat cap l'avant. Cinc a set parelhs de còrs laterals tornan prene la sang e l'envian cap enrè dins un vaissèl ventral.

Digestion

Los lombrics ingerisson de la tèrra lo degalhs organics d'origina variada (bacteriana, fongica, animala e vegetala). Trissant los degalhs animals e subretot vegetals, facilitan l'ataca de la matèria organica per la comunautat de fungis e bactèris simbiotics dins lor tub digestiu que sol dispausa d'un equipament enzimatic que permet de decompausar la cellulòsa e la lignina de las plantas. Los lombrics benefician a lor torn d'aquesta digestion parciala que lor procura d'aliments mai accessibles à lors enzimas digestivas mas tiran tanben lor energia de la digestion de lo lors micròbis simbiotics.

Secrètan dins lor tub digestiu de las drilodefensinas qu'agisson coma tensioactius empachant los tanins de las fuèlhas que rosegan de se complexar amb las proteïnas enzimaticas. Sens aquestas drilodefensinas, las fuèlhas mòrtas serián pas digeridas e demorarián sus la superfícia de la tèrra plan de temps, fins a la construccion d'una sisa espesa.

Taxonomia e principalas originas geograficas

Òrdre: Haplotaxida; Sosórdre: Lumbricina

Principalas familhas:

Lumbricidae (zonas temperadas de l'emisfèri Nòrd)
Hormogastridae (Euròpa)
Sparganophilidae (America del Nòrd)
Almidae (Africa, America del Sud)
Acanthodrilidae (Africa, America centrala e del Sud)
Ocnerodrilidae (Africa)
Octochaetidae (America Centrala, Índia, Nòva Zelanda, Austràlia)
Megascolecidae (Asia, Africa, Oceania, Austràlia, America del Nòrd)
Glossoscolecidae (America Centrala e del Sud)
Eudrilidae (Africa)
Lutodrilidae (EUA)
Microchaetidae (Africa)
Biwadrilidae (Japon)
Ailoscolecidae (França)
Moniligastridae (Índia, Asia)

Espècias

En 2015, existissiá 7 000 espècias de lombrics documentadas. Repartits sus tota la superfícia de la planeta, los mai grands, coma Megascolides australis o Driloleirus macelfreshi vivon dins gaireben totes en zona tropicala.

En França 150 espècias son repertoriadas^[10]. Las espècias Lumbricus terrestris (vèrm de tèrra comun), Lumbricus rubellus o Eisenia fetida (vèrm del fems) son los mai frequents.

Unas espècias vivon dins la fusta mòrta e la matèria en decomposicion. D'autres circulan dins lo sòl essencialament orizontalament, e d'autras encara verticalament (son aquestas que daissan de turriculs caracteristicas en superfícia).

Genetica dels Lumbricinae

La ploïdia variabla al sen de cada espècia e entre las espècias alentiguèt longtemps los estudis sus la genetica dels vèrms de tèrra. Las tecnicas modèrnas de biologia moleculara foguèron aplicadas sonque recentaent aplicadas a aquestes animals, malgrat l'interés ecologic e agroecologic reconegut a aquestas espècias. E al començament del sègle XXI, sols los allozimes èran utilizats coma marcaires moleculars d'aquestes organismes, amb lors limitas.

Dempuèi pauc, los progreses del sequenciatge de l'ADN e del Barcoding molecular^[11] menèron a prepausar de novèls marcaires utils per, per exemple, estudiar la genetica de las populacions de vèrms de tèrra. De marcaires moleculars microsatellits son atal ara disponibles per una espècias de vèrms de tèrra, coma Allolobophora chlorotica^[12] o Aporrectodea icterica^[13] Aquestas aisinas mostrèron d'aspèctes insopçonats de la diversitat genetica d'unes grops o espècias (coma Lumbricus terrestris^[14]) e permeton d'explorar melhor l'estructura genetica e lo polimorfisme genetic d'espècias encara mal conegudas coma Allolobophora chlorotica en Euròpa. Deurián tanben permetre de prendre melhor en compte los juvenils (dificils d'identificar dins lo sòl)^[15].

Ecologia

Los vèrms de tèrra jògan un ròtle fondamental dins la produccion, l'estructuracion^[16], l'entreten e la productivitat dels sols, boscoses, pradarials^[17] e agricòls per exemple, amb de foncions diferentas segon lo compartiment ocupats e lors desplaçaments quotidians o sasonièrs. Participan a la mineralizacion e umificacion del sòl en descompausa la matèria organica, favorisant la biodisponibilitat dels nutriments per las plantas e los microorganismes. Son considerats coma d'espècia clau^[18]. Lors capacitats de colonizacion d'abitats novèls^[19] e d'espandiment^[20] dins lo païsatge e los « pedopaïsatges », los fan presentar coma particularament important en matèria de resiliéncia ecologica dels sòls e l'ecologia del païsatge mas aquestas son encara mal conegudas. Fan l'objècte d'estudis en mesocosma^[21], utilizant de vèrms marcats ^[22], o se pièjant (dempuèi pauc) sus d'analisis genetics per exemple^[23]^,^[24], amb d'òbras que permeton comprene melhor los besonhs dels vèrms de tèrra en tèrmes de connectivitat ecologica^[25]^,^[26] e que confirmèron de facilitacions conspecificas^[27] e que se unes axes (canals) son fòrça fragmentant per aquestas espècias, los desplaçaments de sòls son tanben venguts de fonts d'espandiment passiu, amb possibilitat qu'unas espècias venon invasivas fòra de lor ecosistèma original^[28]^,^[29].

Categorias ecologicas dels lombricians

Cada espècia a un preferendum marcat per un mitan o de condicions edaficas particularas^[30]. En França, Marcel Bouché recensèt 140 espècias de lombricians^[31]. Los classiquèt en tres categorias ecologicas, fondadas sus de critèris morfologics (pigmentacion, talha), comportementals (alimentacion, construccion de galariás, mobilitat) e ecologicas (longevitat, temps de generacion, predacion, subrevida a la secada).

Los anecics (del grèc anesis, « elasticitat ») son de vèrms pigmentats de granda talha que vivon dins de galariás mai sovent verticalas e permanentas (fins a tres mètres de prigondor) e se noirisson de matèria organica subretot en superfícia (espècia fitosaprofaga), mai rarament aquesta contenguda dins lo sòl^[32].
Los endogèus son de vèrms non pigmentats, de talha mejana, vivent mai sovent dins los primièrs centimètres de sòl ont construissson un ret de galariás suborizontal. Se noirisson de la matèria organica contenguda dins lo sòl (espècia geofaga). Existís tres soscategorias d’endogèus: poliumics, mesoumics e oligoumics, segon lor posicion al sen del perfil donc del tipe e del taus en matèria organica del sòl qu’ingerisson. Mai los vèrms vivon prigondament, mens lo sòl que consoman es ric en matèria organica. Los endogèus qu'ingerisson lo sòl mai paure en matèria organica son d'oligoumics, alara que los poliumics consoman del sòl dels orizonts superficials, rics en matèrias organicas en via de decomposicion.
Enfin, los epigèus son de vèrms pigmentats de talha pichona que vivon dins la jaça de superfícia e se noirisson de las matèrias organicas en decomposicion dins aquesta jaça. Escavan pas, quitament se unas espècias intermediàrias pòdon crear de pichonas galariás plan superficialas. Las espècias epigèas, vivent a la superfícia del sòl, son los mai expausats a las escasenças climaticas, a la predacion e a la operacions culturalas (trabalh del sòl, pesticida); aquestas espècias son per consequent pro rares en mitan cultivat.

Los epigèus, los endogèus e los anecics representan respectivament unes 1, 20 e 80 % de la biomassa lombriciana del sol en mitan temperats.

Ròtle ecologic

Los vèrms de tèrra espandisson de metals, de bactèris e fòrça autres microorganismes e propaguls o reputats indesirables pel compostatge (coma lo bactèri Escherichia coli 0157^[33]) o l'agricultura (ex : Fusarium oxysporum^[34]) neutres o utils (coma los nematodas coma Steinernema spp.^[35] e espòras de fungis micorizators ^[36]). Per aquò mercé a lor aeracion e trabalh del sòl, interferisson positivament tanben amb l'activitat e la competicion sosterranha de las plantas pels nutriments. Tenon un ròtle ecologic màger en tèrmes d'aeracion e de microdrenatge del sòl. Dins la restauracion de sòls degradats o contaminats, tenon un ròtle important de pionièras^[37]^,^[38], amb d'efièchs de bioturbacion que pòdon modificar la cinetica environnementale de certains polluants (Cf. bioaccumulation).

Pasmens, influençarián pauc la diversitat de las espècias presentas mas influéncian de biais diferent la productivitat d'unes tipes o comunautats de plantas. En pradariá de zona temperada, favorizan netament las Fabacèas (leguminosas) que ganhan (+ 35 %) en productivitat en lor preséncia^[39].

Activitat biologica

Lo filosòf grèc Aristòtel reconeis jà als vèrms de tèrra una activitat biologica essenciala, los nomenava los « intestins de la tèrra ».

Charles Darwin es fòrça interessat al sòl coma supòrt de vida e produch de la vida. Foguèt un dels primièrs a reabilitar lo vèrm de tèrra, alara considerat coma noisible a l'agricultura. Darwin aviá observat que los rèstes arqueologics essent sovent protegits per lor aclapament pro rapid sota la tèrra producha a partir de la vegetacion mòrta e pes organismes del sòl. Contribuiguèt a far conéisser l'importança dels organismes escavaires coma lo vèrm de tèrra pels sòls^[40]. Dins un obratge publicat lo 10 d'octobre de 1881 e titulat « The formation of vegetable mould through the action of worms with observations on their habits », « L'Origina des espècias »), tractèt de l'importança del trabalh de bioturbacion dels vèrms de tèrra sus la genèsi, l’erosion e la fertilitat del sòl. Un critica ne fa lo comentari seguent: « Al vejaire de gaireben totas las gents… lo vèrm de tèrra es simplament un annelid cec, sord, desprovesit de sensacions, desagrablament viscós. M. Darwin entrepren de reabilitar son caractèr, e lo vèrm s’avança subte coma un personatge intelligent e benfasent, que realiza de vasts cambiaments geologics, un nivelaire de monts… un amic de l’Òme… e un aliat de la Societat per la conservacion dels monuments ancians ». La novèla edition en 1945 d'aqueste libre, amb una Introduccion per Sir Albert Howard aurà un succès encara mai important, confirmant lo ròtle de Darwin coma davancièr dins l'istòria de la pedologia^[41]. Mostrèt l'importança globala de l'activitat dels vèrms de tèrra dins la fertilitat dels sòls; « L'araire es una de las invencions mai ancianas e mia preciosas de l'Òme, mas longtemps abans qu'existiguèsse, lo sòl èra de fa laurat pels vèrms de tèrra e jamai acabarà de l'èsser encora. Es permés de dobtar qu'i aja fòrça autres animals qu'ajan jogat dins l'istòria de la planeta tant important qu'aquestas creaturas d'una organizacion si inferiora »^[42] tot coma lo climat, la natura de la ròca maire sus que se desvolopa lo quita sòl, e lo tipe de jaça portat al sòl.

Aquestes animals modifican lo sòl via de procediments fisics, quimics e biologics, aquesteq que se dich a vegada engenhaires de sòl^[43], tot coma las termitas, las formigas, uns bactèris,Modèl:Etc. Se pòt nomenar engenhaire del sol tot organisme que per son activitat modifica son abitat dins un sens que li es favorable mas tanben favorable als autres organismes infeudats a aqueste abitat (en l'escasença los bactèris o los fungis del sòl,Modèl:Etc.).

Los vèrms de tèrra influéncian l'estructura e la fertilitat del sòl amb lors activitats d’excavacion, d’excrecion de macroagregats, d’ingestion de matèria organica, etc. mas tanben per lors rets de galariás qie la forma, talha e prigondor diferís segon la sason, lo mitan e las espècias consideradas. Aquestes vèrms, segon que son anecics, endogèus o epiendogèus agisson surs l'estructuracion dels sòls e lor capacitat d'absorbir l'aiga^[44], mercé a lors galariás que sont de camins preferencials favorizant l’infiltracion, l'epuracion e lo cicle de l’aiga. La circulacion dels solutats e dels gases se'n trapa facilitada. De mucus, d’urina e de matèria fecalas son pausadas sus las parets de las galeriás e lor conferisson de proprietats biogeoquimicas particuliaras (enriquiment en sucres, etc). Unas espècias de vèrms de tèrra produson tanben de dejeccions (« turriculs ») que constituisson de macroagregats de sòl de proprietats organomineralas modificadas al respècte del sòl a l'entorn (pH neutralizat, mai granda estabilitat dels agregats, etc).

Agissent sus lor abitat, aquestes animals regulan indirèctament l’activitat, la diversitat e la distribucion espatiala de las comunautats de microorganismes del sòl. Aquesta influéncia es capitala que los microorganismes del sòl son responsables, en darrièr recors,

de la mineralizacion de la matèria organica en nutriments tornat a la disposicion de las raiças de las plantas tampan lo cicle de la vida (cicle biogeoquimic)
de la formacion de l'umús (forma de sequestracion del carbòni dins los sòls).

Los vèrms de tèrra n'influéncian pasmens totas del mèsme biais las proprietats del sòl e los procediments que ne ven. En efièch, unes se noirisson exclusivament de la jaça a la superfícia del sòl e i vivon en permanéncia (los epigèus, del grèc epi "sus" e gèa "tèrra"), d'autres se noirissent de la jaça de superfícia que s'entarran dins de galariá mai sovent vertcalas (los anecics, del grèc anesis elasticitat), d'autres enfin se noirisson exclusivament de l'umús del sòl qu'ingerisson sus lor passatge, creant de vasts rets de galarias sens jamas tornar a la superfícia del sòl (los endogèus, du grèc endo a l'interior).

Aqueste tres tipes ecologics constituisson tant d'estrategias d'expleitacion de fonts seleccionadas pendent l'evolucion dels vèrms de tèrra. Las limitas entre aquestes tipes semblan pasmens pas pro francas e demora a explicar lors determinismes. Que que siá, aquesta eterogeneïtat de comportament induch de segur d'influéncias distinctas dins lor contribucion a la fertilitat del sòl. Dins l'ideal, los epigèus, los endogèus e los anecics agirián ensems dins la formacion e lo manten de la fertilitat dels sòls.

La presa de consciéncia recenta de l’impacte creissent de las activitats umanas suls sistèmas ecologics es a l’origina de fòrça òbrras estudiant la relacion entre la diversitat del vivent e lo foncionament global d'aquestes sistèmas (veire ecologia). Pels sòls agricòls, unas practicas culturalas coma la laurada, l’utilizacion de produchs fitosanitaris (veire engrais, pesticidas), etc an consequéncia una diminucion de la diversitat dels vèrms de tèrra e poirián induire una alteracion del foncionament dels sòls dels agroecosistèmas. Dins la perspectiva de la conservacion e de la reabilitacion dels sòls, l’identificacion d’espècias jogant un ròtle màger (« espècias claus ») dins lo sòl apareis coma un tèma de recerca incontornabla en ecologia del sòl.

Contribuisson positivament a la bioturbacion queenriquís l'umús^[45], mas que - dins los sòls polluits - contribuís al transferiment vertical e orizontal d'unes polluents^[46].

Malgrat fòrça òbras de recerca sus l’ecologia dels vèrms de tèrra e sus lors comportaments, d'informacions quantitativas sus d'aspèctes claus coma la formacion de las galariás e las activitats associadas, o lo biais que s'orientan dins lo sòl^[47] mancan encara. Es mai sovement supausat que lo ròtle foncional de las diferentas espècias lombricianas pòt èsser induch a partir de las caracteristicas dels tipes ecologics que son ligadas (anecic, epigèu, endogèu). Pasmens, aquesta ipotèsi foguèt fòrça pauc testada experimentalament. Las recercas sus las activitats dels vèrms de tèrra son dificils a menar del fach de la natura opaca del sòl ont vivon. Pasmens, d'avançadas metodologicas recentas utilizant de tecnicas coma la tomografia amb rais X, lo radiomarcatge dels individús e la modelizacion de las activitats constituisson de novèlas tecnicas poderosas per conprene los vèrms de tèrra e los rets de galariás qu'escavan sotas la superfícia del sòl.

Menaças pesant suls vèrms de tèrra

Èran autrescòps, a tort de segur, segon las donadas ara disponiblas, consideradas coma noisibles per l'agricultura.
Lo nombre de vèrms de tèrra par m³ de sòl merma fòrça dins las zonas d'agricultura intensiva amb lo trabalh de sòl e l'abséncia de cobertura vegetala en decomposicion al sòl.
Es aparat melhor per l'agricultura biologica que se'n fa un aliat, e a vegada encara mai present dins l'agricultura en semenada dirècta (sens trabalh del sòl), e encara mai present dinss pradariás, savanas e garrigas temperadas. Mas quitament en agricultura biologica l'utilisacion de tractaments contenents du coivre a un efièch negatiu suls lombrics.
De pesticidas son concebut per especialament tuar los lombrics (per exemple pels terrens de gòlf, fotbal, rugbi, oquèi sus palenc, etc); son los lombricidas.
La fragmentacion dels ecosistèmas, per de rets modèrnes de carrièras e canals, e tanben en region d'agricultura intensiva pels pesticidas es tanben una font de preoccupacion. Los lombriducs poirián contribuir localament a melhorar los escambis a l'avenir.
Las vèrms de tèrra d'Euròpa començan tanben à èsser menaçats per d'espècias de grands vèrms plans (Platyhelminthes, invasius o susceptible de lo venir) importadas accidentalament de Nòva Zalanda, d'Austràlia e d'Asia del Sud-Èst. Una de las espècias d'origina neozelandesa es Arthurdendyus triangulatus, predator gaireben exclusiu de vèrms de tèrra^[48], mas fins alara non repertoriats en França. Unas espècias (non identificadas fins ara), probablament de la familha dels Geoplanidae foguèron observadas en França, dins tres departements (Finistèrra, Aups Maritims, Corsega).

Ecotoxicologia, bioindicacion

Los vèrms de èrra son considerats coma d'espècias engenhairas e de bons biointegrators d'un cèrt nombre de polluents o contaminants (qu'accumulan en partida après los aver ingerits). Se los considèra tanben dins una escasenças coma bioindicators (dins los sòls ont son naturalament presents o deurián l'èsser). De linhas directriças foguèron emesas per l'OCDE pels enasags de produchs quimics « Vèrm de Tèrra, Ensag de Toxicitat Aguda » permeton d'emetre la CL₅₀ dels produchs testats. Dempuèi las annadas 1980, un trabalh d'estudi e de normalizacion dels protocòls de tèsts ecotoxicologics es en cors, amb partetja d'informacion pendent de talhièrs internacionals d'ecotoxicologia del vèrm de tèrra^[49] per aclarir los sabers e saber-far dins la matèria e identificar las prioritats futuras. Los protocòls d'ensag (en laboratòri, sul terren) an estat melhorats e diversificats, çò que permèt d'espandre las utilizacions retengudas per l'OCDE (1984). Mai, se compren sempre mai de factors que modifican los efièchs dels produchs quimics dins los ecosistèmas e donc sus l'exposicion reala dels vèrms de tèrra, e tanben sus la mecanica de la toxicòsi e dels fenomèns de detoxicacion pels vèrms de tèrra e d'autres invertebrats. Los progrès foguèron mai lents per l'establiment de basas de donnadas complètas e partejadas (encara indisponibles al començament de las annadas 2000)^[50]. Radioecologia^[51]: Un cas particular es dins las zonas concernidas per de pollucions o recasudas radioactivas, aqueste de la bioconcentracion de radionucleids pels vèrms de tèrra que pòdon enseguida lo tornar en superfícia (bioturbacion^[52]^,^[53]) o contaminar d'animals qu'agradan los vèrms tcoma per exemple la becada o lo singlar^[54]^,^[55]^,^[56]^,^[57].

Consequéncias economicas

En tèrmes de servicis ecosistemics, l'estudi Costs e beneficis de la biodiversitat en Irlanda^[58], los vèrms de tèrra fan ganhar 700 milions d'èuros cada annada a l'Irlanda per lor trabalh d'enterrament dels fems de set milions de bovids. Tanben participan a la laurada, l'utilitat economica dels vèrms poiriá mèsme passar lo miliard d'èuros.

Apondre de vèrms de tèrra dins lo sòl d'una cultura de sòja o de milh en aumenta la produccion^[59].

Usatge economic

Segon Charles Darwin que qualifica los vèrms de tèrra de « primièrs lauraires del sòl », unes lombrics èran utilizats dins l'alimentacion en Índia o per la preparacion de medicaments.

Unas espècias de lombrics son elevats (vermicultura) e vendudas per la produccion de compòst, o per la pesca. Los vèrms de ferms son utilizats per produire de vermicompòst. Lor usatge es possible en apartament, qu'aquestes vèrms devòran gaireben sul còp totas las fraccions de degalhs en via de decomposicion. Los bactèris de la decomposicion aerobia (aquestas del compòst) secretan d'enzymes que depolimerizan (idrolizan) las proteïnas e polisacarids de las plantas e dels rèstes d'animals, servisson de noiritura als vèrms que los devòran e transforman aquestes aliments ramolits dins una massa negra inodora qu'es un concentrat de carbòni e d'azòt per amendar lo sòl del jardin o dels pòts.

De vèrms son tanben testats per epurar los fems agricòls, e las aigas solhadas al Chile e dempuèi 2004 dins le vilatge de Combalhòus: una de las cubas de l'estacion d’epuracion ee una jaça bacteriana e l'autre es un lombrifiltre compausat d'un tapís de rusca de pin pausada sus una sisa de riban de fusta e de gravas (ont se desvelopa Eisenia andrei amb 25000 vèrms/m² ) ; periodicament asagat d'aiga solhada. Las galariás dels vèrms servisson d'abitats als bactèris que contribuisson a apurar l'aiga^[60]. Aquesta forma d'apuracion implica pasmens una aiga neta de produchs toxics pels vèrms (metals pesucs, fòrta carga en cèrts pesticidas o biocidas...).

Los principals especialistas

Clive A Edwards
Daniel Cluzeau
Rob Blakemore
Marcel Bouché
Luigi Cognetti de Martiis
Csaba Csuzdi
Samuel James
Barrie G.M. Jamieson

Patrick Lavelle
Wilhelm Michaelsen
Narcis MRSIC^[61]
Pietro Omodeo
Guénola Perez
Gilberto Righi

Gordon E. Gates
John W. Reynolds^[62]
Daniele Rosa
Reginald Sims
John Stephenson
András Zicsi

Lista de las familhas

Segon NCBINCBI (4 avr. 2011)^[63]:

familha de las Acanthodrilidae
familha de las Aeolosomatidae
familha de las Almidae
familha de las Eudrilidae
familha de las Glossoscolecidae
familha de las Hormogastridae
familha de las Lumbricidae
familha de las Megascolecidae
- unclassified Megascolecidae
familha de las Microchaetidae
familha de las Ocnerodrilidae
familha de las Octochaetidae

Segon World Register of Marine SpeciesWorld Register of Marine Species (4 avr. 2011)^[64] :

familha de las Lumbricidae

Segon ITIS (4 avr. 2011)^[65] :

familha de las Alluroididae
familha de las Eudrilidae
familha de las Glossoscolecidae
familha de las Lumbricidae
familha de las Megascolecidae

Nòtas e referéncias

↑ Blanchart, E., A. Albrecht, et al. (1999). Effects of earthworms on soil structure and physical properties. Earthworms Management in Tropical Agro-Ecosystems Modèl:Lire en ligne
↑ . DOI: [1].
↑ Pedofauma o fauna del sòl]
↑ Classificacion
↑ Patrick Lavelle, « Les vers de terre, acteurs majeurs de la vie » émission Continent sciences sur France Culture, 22 octobre 2012
↑ L'incroyable histoire des vers de terre, INRA
↑ Terhivuo, J., Saura, A., 1993a ; Clonal and morphological variation inmarginal populations of Parthenogenetic Earthworms Octolasion tyrtaeum and O. cyaneum (Oligochaeta, Lumbricidae) from Eastern Fennoscan - dia. B.Zool.60,87–96.
↑ Terhivuo, J., Saura, A., 1996. Clone pool structure and morphometric variation in endogeic and epigeic north- European parthenogenetic earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae). Pedobiologia 40,226–239.
↑ {{{títol}}}.
↑ Le ver de terre, star du sol, fiche du CNRS.
↑
↑
↑ Torres-Leguizamon M, Mathieu J, Livet A, Dupont L (2012). Isolation of polymorphic microsatellite markers in Aporrectodea icterica (Savigny 1826). Soil Biol. Biochem. 51: 16-19
↑
↑
↑ Quénéa, K., Caro, G., Alexis, M., Mathieu J., ISMOM, Dynamic of soil structuration by earthworms - Influence of earthworms on soil organic matter composition and bacterial communities, Soil Interfaces in a Changing World, Montpellier, France, 2011
↑ Richard B., Legras M., Mathieu J., Decaëns T., Spatial distribution of earthworm species assemblages in pasture of northwestern France. Modèl:9th International Symposium on Earthworm Ecology, Xalapa, Veracruz, Mexico
↑ Edwards, C.A., 2004.The importance of earth wors as key representatives of the soil fauna. In : Edwards, C.A. (Ed.), Earthworm Ecology. CRCP ress, Boca Raton, FL, p. 3–11
↑ Marinissen, J.C.Y., Vandenbosch, F., 1992. Colonization of new habitats by earthworms. Oecologia 91, 371e376
↑ Tiunov, A.V., Hale, C.M., Holdsworth, A.R., Vsevolodova-Perel, T.S., 2006. Invasion patterns of Lumbricidae into previously earthworm-free areas of northeastern Europe and the western great lakes region of North America. Biological Invasions 8, 1223e1234
↑ Mathieu J., Barot S., Blouin M, Caro G., Decaëns T., Dubs F., Dupont L., Jouquet P., Nai P., Habitat quality, conspecific density, and habitat pre-use affect the dispersal behaviour of two earthworm species, Aporrectodea icterica and Dendrobaena veneta, in a mesocosm experiment, Soil Biology and Biochemistry, 2010. 42: 203-209 pdf
↑ Mazaud, D., Bouchée, M.B., 1980. Introduction en surpopulations et migrations de lombriciens marquées. In: Proc. VII International Colloquium of Soil Zoology. EPA, Washington, pp. 687e701
↑ Mathieu J., Dupont D., Decaëns T., Barot S., Blouin S., Dubs F., Loeuille N., Margerie P., Projet Edisp : combiner génétique des populations, écologie et modélisation pour inférer les modalités de dispersion des vers de terre ; Modèl:XXXe Colloque Petit Pois Déridé, Rennes, August 2008
↑ UPMC Biologie, Programme du Séminaire de clôture du Projet ANR Jeune Chercheur "Edisp" ; Capacité de dispersion des vers de terre, 14 & 15 juin 2012 ; avec ANR, campus de Jussieu
↑ Mathieu J., Some basic aspects of conditional dependent dispersal of earthworms, Organisms on the move: On the ecology and evolution of dispersal ; Modèl:4th meeting of the International Dispersal workgroup, Ghent, September 2009
↑ Mathieu J., Edisp project: Earthworm's dispersal capacities, Journées Scientifiques de Bioemco, May 2009, AgroparisTech, Grignon
↑ Caro, G., Abourachid, A., Rouland-Lefbvre C., Decaëns T., Mathieu J., Evidences of conspecific facilitation of earthworms’ dispersal ; SERL, Modèl:7th Ecology & Behaviour Meeting, Rennes, France, May 2001
↑ Cameron E.K., Bayne E.M., Clapperton M.J., 2007, Human-facilitated nvasion of exotic earthworms into northern boreal forests. Ecoscience 14,482–490
↑ Cameron E.K., Bayne E.M., Coltman D.W., 2008, Genetic structure of invasivee arthworms Dendrobaena octaedra in the boreal forest of Alberta : insights into introduction mechanisms. Mol.Ecol.17, 1189–1197
↑
↑ {{{títol}}}.
↑ Le lombric sort de l’ombre
↑ Williams A.P., Roberts P., Avery L.M., Killham K., Jones D.L., 2006, Earthworms as vectors of Escherichia coli 0157:H7 in soil and vermicomposts. FEMS Microbiology Ecology 58, 54e64
↑ Toyota K., Kimura M., 1994. Earthworms disseminate a soil-borne plant pathogen, Fusarium oxysporum f. sp. raphani. Biology and Fertility of Soils 18, 32e36.
↑
↑ P. Reddell et A.V. Spain, 1991, Earthworms as vectors of viable propagules of mycorrhizal fungi. Soil Biology & Biochemistry, 23, 767e774
↑
↑
↑ Eisenhauer N., Milcu A., Nitschke N., Sabais A. C.W., Scherber C., Scheu S., 2009, Earthworm and belowground competition effects on plant productivity in aplant diversity gradient .Oecologia 161(2) : 291- 301 (11 p., 2 fig., 4 tab., 47 réf.)
↑
↑ Boulaine J., 1989 - Histoire des pédologues et de la science des sols. Inra Éditions, Paris, 285 p.285 p.
↑ - Charles Darwin - 1881
↑ Jones et al. (1994).
↑
↑ (en)Bernier N (1998) Earthworm feeding activity and development of the humus profile. Biology & Fertility of Soils 26, 215-223
↑ Source : Plomb et lombrics boues Impacts des activités lombriciennes sur la disponibilité des métaux issus de boues de step, Modèl:4e d’Écologie Fonctionnelle Gourdon 5-8 mars 2002, F. Ablain, C. Sahut, D. Cluzeau (Présenté par : Ablain - Session : Écotoxicologie).
↑ (en)Westernarcher, E., Graff, O., 1987. Orientation behaviour of earthworms (Lumbricidae) towards different crops. Biology and Fertility of Soils 3, 131e133.
↑ Jones, H. D. 2005: Identification: British land flatworms. British Wildlife, 16, 189-194. Texte intégral PDF .
↑ Sheffield en 1991, Amsterdam en 1997 et Aarhus, en 2001.
↑ Spurgeon DJ, Weeks JM, van Gestel CAM (2003). A summary of eleven years progress in earthworm ecotoxicology. 47: 588-606 (Résumé).
↑ Barescut, J. C., Gariel, J. C., Péres, J. M., Yoshida, S., Muramatsu, Y., & Peijnenburg, W. J. G. M. (2005). Multi-element analyses of earthworms for radioecology and ecotoxicology. Radioprotection, 40(S1), S491-S495 |résumé.
↑ Bunzl, K. (2002). Transport of fallout radiocesium in the soil by bioturbation: a random walk model and application to a forest soil with a high abundance of earthworms. Science of the Total environment, 293(1), 191-200|résumé.
↑ Rudge, S. A., Johnson, M. S., Leah, R. T., & Jones, S. R. (1993). Biological transport of radiocaesium in a semi-natural grassland ecosystem. 1. Soils, vegetation and invertebrates. Journal of environmental radioactivity, 19(3), 173-198 (résumé).
↑ Hasegawa, M., Ito, M. T., Kaneko, S., Kiyono, Y., Ikeda, S., & Makino, S. I. (2013). Radiocesium concentrations in epigeic earthworms at various distances from the Fukushima Nuclear Power Plant 6 months after the 2011 accident. Journal of environmental radioactivity, 126, 8-13résumé.
↑ Janssen, M. P. M., Glastra, P., & Lembrechts, J. F. M. M. (1996). Uptake of 134Cs from a sandy soil by two earthworm species: The effects of temperature. Archives of environmental contamination and toxicology, 31(2), 184-191.(résumé)
↑ Janssen, M. P., Glastra, P., & Lembrechts, J. F. (1996). Uptake of cesium‐134 by the earthworm species Eisenia foetida and Lumbricus rubellus. Environmental toxicology and chemistry, 15(6), 873-877.
↑ Brown, S. L., & Bell, J. N. B. (1995). Earthworms and radionuclides, with experimental investigations on the uptake and exchangeability of radiocaesium. Environmental pollution, 88(1), 27-39 (résumé).
↑ citée en mai 2009 par le gouvernement irlandais, repris par le journal Libération du 15 mai 2009
↑
↑ CNRS Des vers de terre pour nettoyer l'eau, et Fiche Épuration des eaux usées : le lombrifiltre, procédé expérimenté avec succès dans un village de l'Hérault par Agropolis
↑ [2]
↑ [3]
↑ NCBI, consultat lo 4 avr. 2011
↑ World Register of Marine Species, consultat lo 4 avr. 2011
↑ ITIS, consultat lo 4 avr. 2011

Vejatz tanben

Articles connèxes

Bibliografia

Referéncias taxinomicas

Référence Fauna Europaea : Lumbricina (en)Referéncia Fauna Europaea : Lumbricina (en)
Référence ITIS : Lumbricina (fr) (+ version anglaise (en))
Référence World Register of Marine Species : taxon Lumbricina (en) (+ liste espèces)
Referéncia Animal Diversity Web : Lumbricina (en)
Référence NCBI : Lumbricina (en)Referéncia NCBI : Lumbricina (en)

Ligam extèrne

Déterminer les vers de terre (pdf), site de l'université de Rennes-I.

[1] Blanchart, E., A. Albrecht, et al. (1999). Effects of earthworms on soil structure and physical properties. Earthworms Management in Tropical Agro-Ecosystems Modèl:Lire en ligne

[2] . DOI: [1].

[pedofaune-3] Pedofauma o fauna del sòl]

[4] Classificacion

[5] Patrick Lavelle, « Les vers de terre, acteurs majeurs de la vie » émission Continent sciences sur France Culture, 22 octobre 2012

[6] L'incroyable histoire des vers de terre, INRA

[7] Terhivuo, J., Saura, A., 1993a ; Clonal and morphological variation inmarginal populations of Parthenogenetic Earthworms Octolasion tyrtaeum and O. cyaneum (Oligochaeta, Lumbricidae) from Eastern Fennoscan - dia. B.Zool.60,87–96.

[8] Terhivuo, J., Saura, A., 1996. Clone pool structure and morphometric variation in endogeic and epigeic north- European parthenogenetic earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae). Pedobiologia 40,226–239.

[9] {{{títol}}}.

[10] Le ver de terre, star du sol, fiche du CNRS.

[11] ↑

[Dupont2011-12] ↑

[13] Torres-Leguizamon M, Mathieu J, Livet A, Dupont L (2012). Isolation of polymorphic microsatellite markers in Aporrectodea icterica (Savigny 1826). Soil Biol. Biochem. 51: 16-19

[14] ↑

[15] ↑

[16] Quénéa, K., Caro, G., Alexis, M., Mathieu J., ISMOM, Dynamic of soil structuration by earthworms - Influence of earthworms on soil organic matter composition and bacterial communities, Soil Interfaces in a Changing World, Montpellier, France, 2011

[17] Richard B., Legras M., Mathieu J., Decaëns T., Spatial distribution of earthworm species assemblages in pasture of northwestern France. Modèl:9th International Symposium on Earthworm Ecology, Xalapa, Veracruz, Mexico

[18] Edwards, C.A., 2004.The importance of earth wors as key representatives of the soil fauna. In : Edwards, C.A. (Ed.), Earthworm Ecology. CRCP ress, Boca Raton, FL, p. 3–11

[19] Marinissen, J.C.Y., Vandenbosch, F., 1992. Colonization of new habitats by earthworms. Oecologia 91, 371e376

[20] Tiunov, A.V., Hale, C.M., Holdsworth, A.R., Vsevolodova-Perel, T.S., 2006. Invasion patterns of Lumbricidae into previously earthworm-free areas of northeastern Europe and the western great lakes region of North America. Biological Invasions 8, 1223e1234

[21] Mathieu J., Barot S., Blouin M, Caro G., Decaëns T., Dubs F., Dupont L., Jouquet P., Nai P., Habitat quality, conspecific density, and habitat pre-use affect the dispersal behaviour of two earthworm species, Aporrectodea icterica and Dendrobaena veneta, in a mesocosm experiment, Soil Biology and Biochemistry, 2010. 42: 203-209 pdf

[22] Mazaud, D., Bouchée, M.B., 1980. Introduction en surpopulations et migrations de lombriciens marquées. In: Proc. VII International Colloquium of Soil Zoology. EPA, Washington, pp. 687e701

[23] Mathieu J., Dupont D., Decaëns T., Barot S., Blouin S., Dubs F., Loeuille N., Margerie P., Projet Edisp : combiner génétique des populations, écologie et modélisation pour inférer les modalités de dispersion des vers de terre ; Modèl:XXXe Colloque Petit Pois Déridé, Rennes, August 2008

[Dispersion2012-24] UPMC Biologie, Programme du Séminaire de clôture du Projet ANR Jeune Chercheur "Edisp" ; Capacité de dispersion des vers de terre, 14 & 15 juin 2012 ; avec ANR, campus de Jussieu

[25] Mathieu J., Some basic aspects of conditional dependent dispersal of earthworms, Organisms on the move: On the ecology and evolution of dispersal ; Modèl:4th meeting of the International Dispersal workgroup, Ghent, September 2009

[26] Mathieu J., Edisp project: Earthworm's dispersal capacities, Journées Scientifiques de Bioemco, May 2009, AgroparisTech, Grignon

[27] Caro, G., Abourachid, A., Rouland-Lefbvre C., Decaëns T., Mathieu J., Evidences of conspecific facilitation of earthworms’ dispersal ; SERL, Modèl:7th Ecology & Behaviour Meeting, Rennes, France, May 2001

[28] Cameron E.K., Bayne E.M., Clapperton M.J., 2007, Human-facilitated nvasion of exotic earthworms into northern boreal forests. Ecoscience 14,482–490

[29] Cameron E.K., Bayne E.M., Coltman D.W., 2008, Genetic structure of invasivee arthworms Dendrobaena octaedra in the boreal forest of Alberta : insights into introduction mechanisms. Mol.Ecol.17, 1189–1197

[30] ↑

[31] {{{títol}}}.

[terre-32] Le lombric sort de l’ombre

[33] Williams A.P., Roberts P., Avery L.M., Killham K., Jones D.L., 2006, Earthworms as vectors of Escherichia coli 0157:H7 in soil and vermicomposts. FEMS Microbiology Ecology 58, 54e64

[34] Toyota K., Kimura M., 1994. Earthworms disseminate a soil-borne plant pathogen, Fusarium oxysporum f. sp. raphani. Biology and Fertility of Soils 18, 32e36.

[35] ↑

[36] P. Reddell et A.V. Spain, 1991, Earthworms as vectors of viable propagules of mycorrhizal fungi. Soil Biology & Biochemistry, 23, 767e774

[37] ↑

[38] ↑

[39] Eisenhauer N., Milcu A., Nitschke N., Sabais A. C.W., Scherber C., Scheu S., 2009, Earthworm and belowground competition effects on plant productivity in aplant diversity gradient .Oecologia 161(2) : 291- 301 (11 p., 2 fig., 4 tab., 47 réf.)

[DarwinPrecurseur2001-40] ↑

[41] Boulaine J., 1989 - Histoire des pédologues et de la science des sols. Inra Éditions, Paris, 285 p.285 p.

[42] - Charles Darwin - 1881

[43] Jones et al. (1994).

[44] ↑

[45] (en)Bernier N (1998) Earthworm feeding activity and development of the humus profile. Biology & Fertility of Soils 26, 215-223

[46] Source : Plomb et lombrics boues Impacts des activités lombriciennes sur la disponibilité des métaux issus de boues de step, Modèl:4e d’Écologie Fonctionnelle Gourdon 5-8 mars 2002, F. Ablain, C. Sahut, D. Cluzeau (Présenté par : Ablain - Session : Écotoxicologie).

[47] (en)Westernarcher, E., Graff, O., 1987. Orientation behaviour of earthworms (Lumbricidae) towards different crops. Biology and Fertility of Soils 3, 131e133.

[48] Jones, H. D. 2005: Identification: British land flatworms. British Wildlife, 16, 189-194. Texte intégral PDF .

[49] Sheffield en 1991, Amsterdam en 1997 et Aarhus, en 2001.

[Spurgeon2002-50] Spurgeon DJ, Weeks JM, van Gestel CAM (2003). A summary of eleven years progress in earthworm ecotoxicology. 47: 588-606 (Résumé).

[51] Barescut, J. C., Gariel, J. C., Péres, J. M., Yoshida, S., Muramatsu, Y., & Peijnenburg, W. J. G. M. (2005). Multi-element analyses of earthworms for radioecology and ecotoxicology. Radioprotection, 40(S1), S491-S495 |résumé.

[52] Bunzl, K. (2002). Transport of fallout radiocesium in the soil by bioturbation: a random walk model and application to a forest soil with a high abundance of earthworms. Science of the Total environment, 293(1), 191-200|résumé.

[53] Rudge, S. A., Johnson, M. S., Leah, R. T., & Jones, S. R. (1993). Biological transport of radiocaesium in a semi-natural grassland ecosystem. 1. Soils, vegetation and invertebrates. Journal of environmental radioactivity, 19(3), 173-198 (résumé).

[54] Hasegawa, M., Ito, M. T., Kaneko, S., Kiyono, Y., Ikeda, S., & Makino, S. I. (2013). Radiocesium concentrations in epigeic earthworms at various distances from the Fukushima Nuclear Power Plant 6 months after the 2011 accident. Journal of environmental radioactivity, 126, 8-13résumé.

[55] Janssen, M. P. M., Glastra, P., & Lembrechts, J. F. M. M. (1996). Uptake of 134Cs from a sandy soil by two earthworm species: The effects of temperature. Archives of environmental contamination and toxicology, 31(2), 184-191.(résumé)

[56] Janssen, M. P., Glastra, P., & Lembrechts, J. F. (1996). Uptake of cesium‐134 by the earthworm species Eisenia foetida and Lumbricus rubellus. Environmental toxicology and chemistry, 15(6), 873-877.

[57] Brown, S. L., & Bell, J. N. B. (1995). Earthworms and radionuclides, with experimental investigations on the uptake and exchangeability of radiocaesium. Environmental pollution, 88(1), 27-39 (résumé).

[Libe2009-58] tée en mai 2009 par le gouvernement irlandais, repris par le journal Libération du 15 mai 2009

[59] ↑

[CNRS-60] CNRS Des vers de terre pour nettoyer l'eau, et Fiche Épuration des eaux usées : le lombrifiltre, procédé expérimenté avec succès dans un village de l'Hérault par Agropolis

[61] [2]

[62] [3]

[NCBI4_avr._2011-63] NCBI, consultat lo 4 avr. 2011

[WRMS4_avr._2011-64] World Register of Marine Species, consultat lo 4 avr. 2011

[ITIS4_avr._2011-65] ITIS, consultat lo 4 avr. 2011

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]